نفرون

هر کلیه شامل 1 تا 4 میلیون واحد عملیاتی به نام نفرون می باشد. هر نفرون متشکل از یک جسمک و یک لوله ی کلیوی بلند با اپی تلیوم ساده می باشد، که این لوله در طول خود، سه بخش اصلی دارد.

قسمت های اصلی هر نفرون عبارتند از:

جسمک کلیوی:

قسمت ابتدایی و اتساع یافته که شبکه ای از مویرگ ها را احاطه می کند و محل تصفیه ی خون می باشد و این بخش در کورتکس واقع است.

لوله ی خمیده نزدیک:

دارای یک قسمت بلند و پیچ خورده است که به طور کامل در کورتکس قرار دارد. بخش کوتاه تر و مستقیم از لوله خمیده نزدیک وارد ناحیه ی مدولا می شود.

قوس هنله:

قوس هنله یا قوس نفرون، در مدولا واقع شده و دارای یک بازوی نزولی نازک و یک بازوی صعودی نازک می باشد.

لوله ی خمیده دور:

شامل یک قسمت ضخیم مستقیم بوده که از قوس هنله صعود کرده و به کورتکس باز می گردد، و یک قسمت خمیده که به طور کامل در کورتکس واقع شده است.

لوله ی اتصال دهنده:

لوله ی اتصال دهنده، یک لوله ی کوتاه که نفرون را به مجاری جمع کننده، متصل می کند. لوله های اتصال دهنده از نفرون های مختلف به هم می پیوندند و لوله ها ی جمع کننده را به وجود می آورند. لوله های جمع کننده سپس به هم پیوسته و مجاری جمع کننده بزرگتر را ایجاد می کنند. سپس این مجاری به سمت پاپیلاهای کلیوی، یعنی جایی که ادرار به کالیس های کوچک می ریزد، می روند. نفرون های قشری تقریبا به طور کامل در کورتکس قرار دارند، در حالی که نفرون های جنب مدولا ( حدود یک هفتم کل نورون ها) در نزدیک ناحیه مرکزی واقع شده و دارای یک قوس هنله بلند می باشند.

جسمک های کلیوی و تصفیه ی خون

در ابتدا هر نفرون با یک جسمک کلیوی شروع می شود. هر جسمک کلیوی حدود 200 میکرومتر قطر دارد و دارای یک کلاف مویرگی به نام گلومرول است که با کپسول دو لایه از جنس بافت پوششی به نام کپسول گلومرولی یا کپسول بومن احاطه شده است.

لایه ی داخلی ( یا لایه ی احشایی) کپسول، مویرگ های منفذ دار گلومرول را در بر می گیرد. در حالی که لایه ی خارجی ( یا لایه ی جداری) ، سطح کپسول را تشکیل می دهد. بین دو لایه ی کپسول بومن، فضای کپسولی ( یا فضای ادراری ) قرار دارد که مایع تصفیه شده از دیواره مویرگ ها و هم چنین لایه ی احشایی کپسول وارد آن می شود.

هر جسمک کلیوی یک قطب عروقی دارد که از این محل شریانچه آوران وارد و شریانچه وابران خارج می شود. و نیز یک قطب توبولار دارد که لوله خمیده نزدیک از آن محل شروع می شود.

لایه ی جداری کپسول گلومرول از یک لایه سلول های پوششی سنگ فرشی تشکیل شده که از خارج توسط تیغه پایه احاطه شده است. در قطب توبولار، این اپی تلیوم به سلول های پوششی مکعبی ساده تبدیل شده و در ابتدای لوله خمیده نزدیک قرار می گیرند.

لایه ی احشایی جسمک کلیوی از سلول های پوششی غیر معمول و ستاره ای شکل به نام سلول های پا دار(پودوسیت) تشکیل شده است. این سلول ها همراه با سلول های اندوتلیال مویرگ ها، دستگاه تصفیه ی کلیوی را تشکیل می دهند.

پدیکول

از جسم سلولی هر سلول پا دار چندین زائده ی اولیه منشا می گیرد که این زوائد گسترده شده و اطراف مویرگ های گلومرولی حلقه می زنند. هر زائده اولیه چندین زائده ی ثانویه ی(پدیکول یا پایک) موازی با هم ایجاد می کنند. این پدیکول ها که قسمت اعظم سطح مویرگ ها را می پوشانند با تیغه ی پایه در تماس اند.

در بین پدیکول های در هم فرورفته، فضاهایی با پهنای حدود 25 تا 30 نانومتر وجود دارد که این منافذ شکاف تصفیه ای نامیده می شوند. بین زوائد مجاور، دیافراگم های شکاف زیپ مانند وجود دارد که منافذ شکاف را می پوشانند.

در فاصله ی بین سلول های اندوتلیال منفذ دار مویرگ های گلومرولی و پودوسیت هایی سطح خارجی آن ها را می پوشانند، غشا پایه گلومرولی ضخیم ( 300 تا 360 نانومتر) وجود دارد. این غشا مهم ترین قسمت سد تصفیه ای است که خون را از فضای کپسولی جدا می کند. این غشای پایه از اتصال تیغه ی پایه مویرگ و تیغه پایه پودوسیت تشکیل می شود.

از آن جایی که متوسط مقدار کل پلاسمای در گردش 3 لیتر است. بنابراین کلیه ها به طور معمول در هر روز 60 بار کل حجم خون را تصفیه می کنند. علاوه بر سلول های اندوتلیال مویرگی و پودوسیت ها، جسمک های کلیوی دارای سلول های مزانژیال نیز هستند. این سلول ها به همرا ماتریکس اطراف، مزانژیوم را تشکیل می دهند.

اعمال مزانژیوم:

حمایت فیزیکی از مویرگ های داخلی گلومرول

فاگوسیتوز تجمعات پروتئینی که به فیلتر گلومرولی می چسبند

ترشح چندین نوع سیتوکین، پروستاگلاندین و فاکتور های دیگری که در ایمنی و ترمیم گلومرولی مهم هستند.

لوله ی خمیده نزدیک

معمولا بیش از نیمی از آب و الکترولیت ها، به همراه تمام مواد مغذی آلی (گلوکز، اسید های آمینه و ویتامین ها و … )، که از پلاسما تصفیه شده بودند، به طور طبیعی در لوله خمیده نزدیک بازجذب می شوند. این مواد مستقیما از دیواره لوله عبور نموده و فورا توسط شبکه مویرگی دور لوله ای جمع آوری می شوند.

سلول های لوله خمیده نزدیک دارای یک هسته مرکزی بوده، و به خاطر تعداد زیاد میتوکندری، سیتوپلاسم اسیدوفیل دارند. در راس این سلول ها تعداد زیادی ریز پرز بلند وجود دارد که حاشیه ی برسی یا مسواکی را در ناحیه لومن برای تسهیل بازجذب ایجاد می کنند. در قاعده ی ریز پرز ها وزیکول های متعددی وجود دارد که نشان دهنده ی فعالیت آندوسیتوزی و پینوسیتوزی می باشند. سلول های لوله خمیده نزدیک دارای فرورفتگی های غشایی بلند در قاعده و در هم فرورفتگی های جانبی فراوان با سلول های مجاور هستند. علاوه بر اعمال ترشح و بازجذب، سلول های لوله ی نزدیک می توانند ویتامین D   را هیدروکسیله کرده و به مویرگ ها ترشح نمایند. به علاوه، فیبروبلاست های مجاور لوله های نزدیک در قشر کلیه، توانایی تولید اریتروپویتین را دارند. این فاکتور رشد در پاسخ به کاهش طولانی مدت غلظت اکسیژن ترشح می شود.

قوس هنله

لوله خمیده نزدیک با ورود به مدولا، قوس هنله را می سازد. قوس هنله ساختمان U شکلی است که دارای یک بازوی نازک نزولی و یک بازوی نازک صعودی می باشد. پوشش این دو قسمت از نوع سنگ فرشی ساده است.

لوله ی خمیده دور

بازوی صعودی نفرون پس از ورود به قشر، حالت مستقیم داشته و لکه متراکم را تشکیل می دهد. سپس پیچ خورده و لوله خمیده دور را می سازد. بازجذب مواد در لوله خمیده دور کمتر از لوله خمیده نازک است. سلول های مکعبی ساده این لوله ها با سلول های مکعبی لوله خمیده نزدیک متفاوت هستند. این سلول ها کوچکتر بوده و فاقد حاشیه مسواکی هستند.

قسمت ابتدایی و مستقیم لوله خمیده دور با قطب عروقی جسمک کلیوی نفرون مربوط به خود تماس پیدا کرده و سلول های آن بلند تر و فشرده تر شده و لکه متراکم را ایجاد می کنند. این قسمت، بخشی از یک ساختمان اختصاصی حسی به نام دستگاه جنب گلومرولی است که مکانیسم های فیدبکی را ایجاد کرده و امکان تنظیم خودکار جریان خون کلیه را فراهم آورده و سرعت تصفیه ی گلومرولی را نسبتا ثابت نگه می دارد.

در نزدیک لکه متراکم، لایه ی میانی شریانچه آوران تغییر یافته و سلول های عضله صاف موجود در این لایه ویژگی های سلول های ترشحی را پیدا می کنند. از جمله این ویژگی ها: هسته مدور، شبکه ی آندوپلاسمی خشن، دستگاه گلژی و گرانول های حاوی پروتئاز رنین. به این سلول ها، سلول های گرانولار جنب گلومری نیز گفته می شود.

رنین

رنین پروتئین پلاسمایی آنژیوتانسینوژن را به یک دکاپپتید غیر فعال، به نام آنژیوتانسین 1 تبدیل می کند. آنژیوتانسین 1 توسط آنزیم تبدیل کننده ی آنژیوتانسین(ACE) در مویرگ های ریه تبدیل به آنژیوتانسین 2 می شود. آنژیوتانسین 2 یک تنگ کننده ی عروقی قوی است که مستقیما سبب افزایش فشار خون سیستمیک شده و ترشح آلدسترون توسط غدد آدرنال را تحریک می کند.

آلدسترون بازجذب آب و سدیم را از لوله ی خمیده ی دور و لوله های جمع کننده تسریع کرده و باعث افزایش حجم خون می شود که این امر به افزایش فشار خون کمک می کند. با طبیعی شدن فشار خون، ترشح رنین متوقف می شود.

در قطب عروقی لوله خمیده دور، سلول های لاسیس دیده می شوند. این سلول ها مزانژیال خارج گلومرولی نیز نامیده می شوند و دارای اعمال پشتیبانی، انقباضی و دفاعی می باشند.

مجاری جمع کننده

آخرین قسمت نفرون توبول رابط است که مواد تصفیه شده از خون را به یک سیستم جمع کننده منتقل می کند. سپس آن را به کالیس کوچک ارسال می کند. در این سیستم جمع کننده در صورت نیاز بدن، مقدار بیشتر آب بازجذب می شود. یک توبول رابط از هر نفرون منشعب شده و تعدادی از آن ها در اشعه ی مرکزی واقع در قشر، به یکدیگر متصل شده و مجاری جمع کننده را ایجاد می کنند. مجاری جمع کننده ادرار دارای اپی تلیوم مکعبی ساده با قطر متوسط 40 میکرومتر هستند. این مجاری جمع کننده در مدولا به یکدیگر متصل شده و مجاری جمع کننده بزرگتر و مستقیم تری را تشکیل می دهند که این مجاری بزرگ، سلول های استوانه ای دارند و قطر آن به 200 میکرومتر می رسد.

چندین مجاری جمع کننده مدولاری، وقتی به راس هر هرم کلیوی می رسند، با هم یکی شده و مجاری پاپیلاری را تشکیل می دهند. مجرای پاپیلاری ادرار را مستقیما به کالیس های کوچک وارد می کند.

لوله ها و مجاری جمع کننده در تمام طول خود از سلول های اصلی تشکیل شده اند. سلول های اصلی در غشای پلاسمایی قاعده ای خود دچار چین خوردگی شده که با نقش آن ها در انتقال یون سازگار است. مجاری جمع کننده مدولاری آخرین جایگاه برای باز جذب آب از مواد تصفیه شده است. سلول های اصلی در جدار این مجاری حاوی تعداد زیادی از پروتئین های اینتگرال به نام آکوآپورین هستند. این پروتئین ها به عنوان کانال های ویژه ای برای انتقال مولکول های آب عمل می کنند.

هورمون ضد ادراری

هنگامی که بدن دهیراته می شود، هورمون ضد ادراری از هیپوفیز خلفی ترشح شده و سبب افزایش نفوذ پذیری مجاری جمع کننده نسبت به آب می شود. در بین سلول های اصلی، سلول های بینابینی وجود دارند که تیره تر بوده و دارای میتوکندری بیشتر بوده و هم چنین چین خوردگی هایی در راس این سلول ها دیده می شود. این سلول ها با ترشح H یا ترشح HCO3 به حفظ تعادل اسید و باز کمک می کنند.

مطالب مرتبط
کلیه
تشریح کلیه
مثانه